台灣紫菜養殖
一、介紹:
紫菜屬於紅藻類(Rhodophyta)，紅毛菜目(Bangiales)，紅毛菜科(Bangiaceae)，紫菜屬(Porphyra)。全世界約有50種(註)左右，比較具經濟價值且可做為人工養殖的種類有:甘葉紫菜(P. tenera)，杉葉紫葉(P. angusta)，條斑紫菜(P. yezoensis)，竹葉紫菜(P. dentata)。
世界紫菜主要分佈區在北太平洋西部，當今日本為紫菜產量最多的國家，在1971年共年產乾重量達6660公噸，主要靠人工養殖，其他產量較多的地方有韓國及中國大陸。（註：在1970年代）
紫菜為一般人所喜食。其營養成分很高，不但含有30-50%之蛋白質和鉀、鈣、鐵、磷及碘等無機鹽類，並含有大量之維他命，其中A種維他命之總量大約100克含有36,000~50,000國際單位，比雞蛋之含量高出許多，維他命B1、B2和C的含量也很豐富，尤其是維他命C的量最多，大約為50~300mg%，常食用則可降低血壓，防止動脈硬化。
二、台灣產紫菜種類:
1、杉葉紫菜(Porphyra
angusta):葉狀體披針形至線狀披針形，基部揳形或歪形，邊緣略呈波狀，若在顯微鏡下觀察可以看到它是全緣的(圖1)。植物體由一層細胞構成，厚約40~60μm。生殖器官分佈在葉狀體前半部的兩側邊緣;雌雄異株，雄精囊黃色，果孢子囊紅紫色(圖3)。
此種紫菜每年11月至翌年2月間生長，分佈於基降八斗子、野柳附近高潮線之岩石上。
2、竹葉紫菜(Porphyra dentata):葉狀體細長，披針形或倒卵形，基部心臟，邊緣平坦，但基部稀有縐褶，在顯微鏡下觀察具有微鋸齒(圖2)。植物體由一層細胞構成，厚約39~62μm。雌雄異株;雄精囊黃色，位於葉狀體兩側邊緣，果孢子囊紅色，位於兩側邊緣或分佈整片葉狀體的上部(圖4)。
每年12月生長於台北縣老梅鄉之海岸，1、2月間澎湖海岸也有。
3、荷葉紫菜(Porphyra crispata):葉狀體圓形，橢圓形或腎形，有些基部會分裂成數片，基部心臟形，邊緣平坦，具有微鋸齒。植物體由一層細胞構成，厚31~37μm。雌雄同株;果孢子囊紅色，位於葉狀體上部邊緣，雄精囊黃色，分佈在葉狀體下部邊緣或與果孢子囊雜生在一起(圖5)。
每年12月至翌年3月間生長，產於基隆、野柳海岸，以及宜蘭縣大里，馬岡附近岩岸。
4、圓葉紫菜(Porphyra suborbiculata):葉狀體圓形、橢圓形或腎臟形，基部心臟形，邊緣平坦或波狀，具有微鋸齒。植物體由一層細胞構成，厚40~47μm。雌雄同株;雄精囊黃色，位於葉狀體下部邊緣，果孢子囊淡紅色，位於葉狀體生部邊緣(圖6)。
每年1、2月間生長於基隆八斗子和花蓮豐濱鄉石門附近海岸，3、4月間產於北縣老梅、石門鄉海岸之岩石上。
5、牡丹紫菜(Porphyra sp.):葉狀體有許多分支、裂片成線狀披針形，基部心臟形，邊緣波狀，或有鋸齒。植物體由一層細胞構成，厚31~39μm。雌雄同株;雌性生殖器官位於葉狀體先端邊緣，雄性生殖器官位於葉狀體較基部，也有雜生在一起的，雄精囊黃色，果孢子囊粉紅色(圖7)。
每年1、2月間生長於屏東縣港口灣佳樂水岩岸。
下列檢索表四，便利一般漁民沒有顯微鏡之設備而能辨認上列產地之五種紫之參考。
台灣紫菜之簡易檢索表
1.葉狀體形狀如牡丹花，有許多分支………牡丹紫菜。
1.葉狀體不是上述形狀者……2。
2.葉狀體細長，披針形或倒卵形……3。
2.葉狀體圓形、橢圓形或腎臟形……4。
3.生長在基隆八斗子、野柳附近海岸者……杉葉紫菜。
3.生長在台北縣老梅鄉附近以及澎湖海岸者……竹葉紫菜。
4.生長在基、野柳及東北部海岸者……荷葉紫菜。
4.生長在基隆八斗子、台北縣老梅、石門鄉以及東部海岸者……圓葉紫菜。
三、生活史:
紫菜生活史上有二個不同生長的發育階段，一個階段即為吾人平常在海邊所看到的紫菜(葉狀體)，另一個階段為生長在貝殼裡的紫菜絲狀體(Conchocelis)。
一般來說，紫菜在秋天所發出的芽，會成為葉狀體( Thallus)，到了冬季春初此成熟的葉狀體會放出果孢子(Carpospore)，果孢子萌芽以後，必需附著於貝殼上，而且這些孢子會穿入貝殼的石灰質中發芽成為絲狀體，而後形成殼孢子囊(Conchosporangium)，當成熟以後而且環境適合時，殼孢子囊則會放出殼孢子(Conchospore)，此殼孢子經過夏、秋季節，水溫開始下降，日照變短時，孢子即脫離貝殼，附著於別的物體上，發芽成長為葉狀體。
附表是歐洲產(P.miniata)之生活史，以及生長發育所需的條件及天數。
附表1.
P. miniata之生活史
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階段 |
時間 (天數) |
光度 (LUX) |
光週期 (小時) |
溫度(ºC) |
註解 |
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α及β孢子之釋放 |
7 |
200-5000 |
8-16 |
5-15 |
於自然界所採之品種。 |
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α-孢子之萌發 |
14 |
200-5000 |
8-16 |
5-15 |
大部份於7-10天內萌發。 |
|
發育成貝殼絲狀體 |
28-35 |
200-5000 |
8-16 |
5-15 |
絲狀體一形成即刻發育出monosporangia。 |
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Conchosporangia的形成 |
70-84 |
200-400 |
10-16 |
13-15 |
從α-spore萌發後60天才有sporangia。 |
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Conchospores的排放以及萌發 |
180 |
300-1500 |
8 |
3-7 |
在其他的光週期及溫度下不釋放conchospore，而大部候的α-spores在第3、4個月已排出。 |
|
葉狀體的生長 |
120 |
300-6000 |
8-16 |
5-15 |
經過低溫引誘後於13ºC，則生長好。 |
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α及β孢子的形成 |
28-35 |
1000-2000 |
10 |
13 |
通常於葉片長度30-50cm時孢子形成。 |
註: α-Spores:carpospores
色素多(顏色深)
β-Spores:spermatia 淺黃
圖2.說明:(Porphyra. miniata)
圖1:野採集之葉狀體。(顯微鏡下);其細胞明顯的有二種形狀。(α,β-spores)。
圖2:釋放出來的α-spore，有些已開始萌發。
圖3:附有concchosporangia的貝殼絲狀體。
圖4:正在釋放孢子的殼孢子囊(conchosporangia)(孢子位於上端)。
圖5:殼孢子(conchospore)。
圖6:變形的殼孢子。
圖7、8:萌發階段的殼孢子。
圖9、10:萌發後的小葉狀體。
圖11:已經釋放過孢子，但又再重新生成殼孢子囊的貝殼絲絲狀體。
圖12:由殼孢子萌發，且培養於水族箱的葉狀體。
圖13:由培養的葉狀體所釋放的α-spore發育成的絲狀體，其上有單孢子囊(monosporangia)。
圖14:培養100天的葉狀體。(在培養時期只有一部份時間打氣)。
圖14.a:於顯微鏡下，觀察圖14之葉片，上面明顯的有α及β-孢子(參考圖1.)。
圖15:α- spore。
圖16:α-spore之萌發。
圖17:具有單孢子囊(monosporangium)的絲狀體。
圖18:殼孢子囊(Conchosporangia)。
圖19:殼孢子(conchospore)。
圖20-25:由殼孢子萌發成小葉狀體的各階段。
圖26:單層細胞之葉片切面。
圖27:雙層細胞之葉片切面。
註:Porphyra. miniata因環境良好造成快速生長，其葉片會變成單層細胞。而在自然界中其葉片大都是雙層細胞，而交雜少部份之單層細胞。
四、人工養殖:
紫菜人工養殖，首要為絲狀體的培養，就像天然生長環境一樣，可先將成熟的菜狀體磨碎、擠出果孢子，而後使果孢子附著於則貝殼(文蛤殼、牡蠣殼)，給與適當的溫度，光度。目前絲狀體的培養大都在室內水槽實施，有平面培養及垂下培養二種方法。秋季後絲狀體形成殼孢子囊，放散殼孢子。由於絲狀體在水槽內發育情形不明瞭，往往長出了採苗所需的殼孢子尚不知，所以也可將紫菜的「絲狀體貝殼」(採用撒佈法或垂吊法，在海上實施野外人工採苗。
室內人工採苗是使絲狀體在嚴格人工控制培養下，利用迴轉式、撒水式、流水式、攪拌式等方法使在培養池內大量放散殼孢子。採苗措施也必需根據絲狀體放散殼孢子是否有規律來制定。由於人工採苗在人工條件控制下，殼孢子遭受海流等外在影響少，所以室內培養除了出苗均勻外，生產量也較高。
紫菜葉狀體的養殖，有支柱式及筏式等方式。支柱法是以樹枝或竹竿做支柱，將已附苗的網篊水平張掛在支柱上實施養殖;筏式法則是將網篊結在筏架上，網篊隨潮水上下漲落，而進行養殖。養殖的海域好壞與否和紫菜養殖成敗關係至為密切，所以對於海區的選擇必需慎重，如海灣的選擇、底質、潮差、營養鹽類等都必須考慮。以下分為三點介紹之:
（一）養殖場所的選擇:一般風平浪靜的內灣，乾潮時可露出之淺所，其最大乾潮線上下約2m左右的區域等均可利用作為紫菜之養殖場所，且紫菜對高鹽分之適應頗強，於鹽度較高之場所亦可生長，但是以有淡水注入且比重在1.015~1.025的範圍內為最好，水溫以18~20℃最適合，營養鹽類含量豐富之海域所採得之紫菜品質較優良。
（二）種苗的培育:
1、果孢子附著貝殼的各種條件:
當絲狀體形成殼孢子囊，放散殼孢子，此時即可採苗。
一般採取果孢子之時間為每年的2月下旬到4月上旬。果孢子的萌發，穿孔及發育，大受環境因素的影響，適當的生長條件為pH7.5，pH9.0以上則生長不佳，比重(海水)以1.020~1.025為宜，1.015以下即不易穿孔;水溫在15℃左右時穿孔情形最好，穿孔初期的發育以20℃左右最佳，光線充足較光線不足佳，適當的照度為3000lux。
若用培養箱培養，因為培養架上下之照度及蒸發量不同，會影響到絲狀體的生長，所以必須定期更換上下培養箱之位置，且約每月清洗培養箱，貝殼及換水一次。
2、單孢子之釋出:
貝殼絲狀體在室內培育到適合葉狀體生長之季節，即進行附苗，採苗工作。此時絲狀體已經發育至佈滿整個牡蠣殼，用肉眼即可看到殼的面變紫紅色。此時絲狀體上成熟的孢子囊就放出殼孢子以便發芽生長成為葉狀體。
（三）附苗:所謂的附藻即是使絲狀體上面成熟的孢子囊放出殼孢子，附於培養網上，附苗的方式可分成作天然的附苗及陸上的附苗等兩種。
（四）實施野外人工的採苗:
先將編好張掛網片的竹架，然後將網片張掛於竹架上，以成為網棚，使附有絲狀體的貝殼結掛於網片上，每一片約掛貝殼105~200個，掛好後，將網棚翻轉過來，以使貝殼垂於網下，因殼單孢子釋出後即浮於水面，貝殼垂於網下對附苗較有利之故。
因為網棚為浮動式的，其網可隨時保持接近水面;如此貝殼絲狀體在天然之情況下即可釋出單孢子附著在網棚上面萌發生長。
（五）採苗後之發芽管理:
通常一般在網筏材料上著生後瞬間孢子對乾燥之抵抗力極為微弱，而在水槽內操作時間之長短對抵抗力亦有影響。即操作時間及陰乾時間短的為多;尤其在日光直射下曝晒乾燥時，減少量更為嚴重。
所以在水槽內採苗完成後，網片必須直接浸漬在海水中，且以水槽採苗時，必須考慮採期間的減少量，並且需要使每公分之網線上有30個左右的孢子著生。
在採苗後，若能夠立刻在海水中浸漬6小時以上即可忍受往後約6小時左右的露出乾燥，為了安全起見，通常必須浸漬6-24小時;但是如果浸漬過久，即有雜物附生，以致有妨礙孢子發芽之事情。經過浸漬過之網片在海域中展開架設於一定之水位上，即可促使發育，若展開後經1-2星期，即使露出3-4天亦不致有減耗的情形，所以可做為種苗筏，因此能忍受長距離的運送。
陸上附苗所得之種苗在海上極易脫落，此點可加強在水槽內水流之流速來改善。附苗所使用之網片以採用舊網為佳，如為使用新網則最好先浸在海水中經一段時間後再使用。
貝殼絲狀體的培養自2月到10月，歷時7、8個月之久，其人力和財力支出甚多，且其罹病的機會亦較多，因此有研究培養單孢子直接附苗的必要。且惟有成功地施行陸上附苗，才能有效地掌握紫菜之養殖。
（六）葉狀體的生長和採摘:葉狀體的生長受到環境因素所影響，一般光線照度在8,000lux以上時，即無法生長，而以5,000lux左右為佳;水溫以20℃以下為宜;微風吹拂增加CO2之溶解量，但是強風則會損害養殖的設施，甚者會導致使已經附著的孢子脫落;海水的流狀亦有助於營養鹽類的補充。
紫菜葉狀體的養殖先前已提過，不再贅敘，但養殖海域好不好和紫菜養殖成敗關係至為密切，所以對於海域的選擇必須慎重，如海灣的選擇，底質、潮差、營養鹽等都必須考慮到。
摘採時通常用小船或在退潮時，攜帶竹笆到養殖場用手採取，近來已有使用機械採擷一部分，其他仍留置之，等到成長後再行採摘，這即所謂疏苗採取，即採取時不使其極度的破壞為原則。
五、紫菜培苗在實驗室進行所得之資料
1、杉葉紫菜的果孢子發芽研究:
不同的光度、溫度、鹽度及pH值，對果孢子的發芽率均有影響，攝氏在15度、20度和25度的溫度下，發芽率隨著光度的增加而增高，而溫度提高至28℃或更高，則發芽率隨著光度之增加而減低，甚至使果孢子消失。發芽以後，初芽的生長也具有相同的關係。培養液的鹽度以千分之30左右，較適合果孢子發芽，pH7.0果孢子的發芽情形最好。
2、杉葉紫菜絲狀體生長的研究:
結果發現絲狀體在10~25℃其生長頗佳，尤其生長在20℃14000米燭(lux)，12:12光:暗者，生長的最好。培養40天以後，其體積增加了38.4倍，乾重量增加了32.4倍。絲狀體在鹽度35‰生長最好，但是在5‰及15‰則相繼死亡。絲狀體生長速率隨著pH之增高而增大，pH7.5時生長最好。
3、殼孢子囊形成之研究:
溫度在20~29℃，光度在1000~4000米燭(lux)照度，暗期10~15小時都會有殼孢子囊的形成，光照週期對殼孢子囊形成亦有影響，如過長(超過14小時)則絲狀體會大量生長，短於10小時則孢子囊形成較慢，溫度增高，可以增加它的產量。強光照狀況下殼孢子囊變的較短小。
4、杉葉紫菜絲狀體之化學成分分析:
溫度、光度對絲狀體藻紅素之單位體積含量都有顯著影響，以15~20℃含量較多，且隨著光度的增加，藻紅素含量遞減。光期對藻紅素含量無顯著影響，溫度、光度、光期對水溶性色素之吸收譜沒有顯著影響，不同 pH下絲狀體藻紅素之單位體積含量有很大變化，pH7.5時超量最多，8.5次之，然後9.0、6.5、5.5，依次下降，各種鹽度中35‰時藻紅素含量最高，45‰次之，25‰更少，絲狀體粗蛋白含量很高(37.38%~42.75%)粗醣含量低(9.67%、11.6%)灰分含量為16.85~23.9%。
絲狀體共含有18種胺基酸，其中17種屬一般性氨基酸，一種特別氨基酸。不含孢子囊絲狀體含較多的全醣(碳水化合物)、粗蛋白。兩種絲狀體間氨基酸組成大致相同，唯含孢子囊絲狀體不含Ca及Met.，其間一些氨基酸含量也有所差異。
5、長葉紫菜絲狀體越夏培養及殼孢子放出之條件:
該研究嘗試縮短紫菜絲狀體出貝殼內的培養時間，除了在正常的時間(3月)使果孢子著生於貝殼外，分別在5、6、7月份以游離狀培養的絲狀體著生於貝殼，由於5月份開始氣溫增高，使得絲狀體生長受阻。到了10月底結果顯示，只有3月份著生的貝殼有殼孢子放出，其它月份則無。不過在2月份著生的貝殼如給與適當環境處理，5月份就可有殼孢子放出。
在尋求殼孢子放出的條件方面，給與18種不同的光度，光週期和溫度的混合條件下，我們發現較低的光線(1500lux、500lux)和較短的光照週期(8:16，5:19)有較多的殼孢子放出，在所試驗的兩個溫度(16~20℃)間，並沒有太大的差異。在所有的處理條件下，處理的第2天有大量殼孢子放出，並陸續有孢子放出，20℃條件下第5天仍有一放出高峰，而16℃時卻無。
6、光線及溫度對殼孢子囊成熟及殼孢子放出的影響:
在不同光線及溫度，以杉葉、長葉紫菜之游離絲狀體做殼孢子囊成熟及殼孢子放出之研究，發現二者之結果大致相同。在高溫28℃下，光照週期對殼孢子囊之成熟無顯著之影響，但是在同溫度下，強光較弱光能使殼孢子之釋放量增多。經過高溫處理30天及40天之絲狀體放出之殼孢子量比處理20天者為多。短日照時溫度及光線強度之差異對殼孢子之放出無顯著影響，該二種紫菜之殼孢子放出期間只有3~4天。
六、結語:
綜觀以上，紫菜的生活史，各形態(各階段)的最適條件，大致都能掌握;而現今之方向乃是在尋求適當場所，能結合室內培養及野外養殖二種途徑，以求得最經濟，最省人事的方法，而得到優良的紫菜葉狀體，並配合食品工業、化學工業，而製造紫菜產品以享大眾，並以其提煉之成分製成營養劑及藥品，提高紫菜的經濟價值。
七、參考資料:
1. L. C-M Chen,T. Edestein,
E.Ogata, and J. Mclachlan.
1970. The life history of Porphyra miniata.
2. J. Robert Waaland et al. 1987. Conhocelis growth and photoperiodic control of conchospore release in Porphyra torta (Rhodophyta).J. Phycol. 23:399-406.
3. M. J.Dring. 1967. Effects of ddaylength on growth and rteproduction of the conchocelis-phase of Porphyra tenera. J. Mar. Boil. Ass, U. K. 47:501-510
4.本省紫菜之種類及其分佈─江永棉，王仁瓊中國水產286，P18-20,1976,10,10
5.台灣紫菜養殖─賴春福 中國水產323，P23~24,1979,11,10。
6.長葉紫菜之培養─絲狀體越夏培養及殼孢子放出條件─江永棉、周應浩 台灣水產學會刊5(2):P91~97,1977。
7.紫菜絲狀體的培養及管理─賴春福(譯)漁友(2)6:39-42.1979。